近日，中国科学院南海海洋研究所中国科学院热带海洋生物资源与生态重点实验室（LMB）林强研究员团队，联合厦门大学、美国康涅狄格大学、青岛华大基因等研究机构，率先获得了海洋典型钙化藻-仙掌藻和叉节藻的全基因组，揭示了仙掌藻基因组异源多倍化与不对称进化机制，阐明了钙化藻生物钙化与单细胞多核发生的遗传与分子调控机理。相关研究成果以Article形式发表于国际著名综合性期刊《PNAS》。

仙掌藻是一类胞外钙化绿藻，尽管其植株能够生长至30厘米，却仅由一个管状细胞构成，是真正的“巨型单细胞”；而叉节藻则是一类次级细胞壁内钙化的红藻，主要生活在浅海的岛礁区域。已有研究表明藻类的钙化性状影响了其对岛礁环境的适应能力，如机械稳定性增强、抵御捕食者以及光合效率升高等，从而维持了较高的生长速率和生物量。尽管学术界长期以来一直关注海洋钙化藻的发生与演化规律，但是关于藻类钙化复杂性状的进化与遗传学基础及其分子调控机制问题均一直悬而未解。

针对钙化藻本身具有细菌污染程度高的特征，研究团队构建了全基因组中细菌序列去除方案，从而获得了高质量的仙掌藻和叉节藻基因组。基于此，团队研究揭示了仙掌藻 “巨型单细胞”通过调节细胞质内细胞核数量、倍性以及扩张细胞骨架动力调控和相关转录因子基因家族来维持巨大体型，同时，研究发现Myo8基因的丢失则可能导致胞质不能正常分裂，进而造成单细胞多核的性状（图1）。

图1. 两种钙化藻类系统演化与仙掌藻核分裂图示

本研究创新性发现仙掌藻是AAAB型的异源多倍体，并成功分离了仙掌藻的4套亚基因组（图2）。基因组结构进化分析揭示了4套亚基因组的不对称进化特征，其中S1亚基因组占主导地位，不仅编码了更多参与离子运输、有机酸生物合成、碱基合成等重要生物学过程的高表达直系同源基因，还同步显著富集了编码Ca²⁺运输的基因，表明仙掌藻基因组多倍化与其钙化性状的耦合关系。

图2. 仙掌藻异源多倍化及其亚基因组不对称进化

进一步研究发现，仙掌藻多倍化与亚基因组分化与海平面降低和大气CO₂升高等重要事件相吻合。海平面降低会导致藻体暴露在高光强与紫外线，海水酸化则会促进其钙质溶解，而仙掌藻通过全基因组复制增强了基因多样性以应对胁迫环境，在生态位竞争中占据了优势并快速实现种群扩张。这一推论也在珊瑚礁钻井（NK-1）的生物地层演化研究中得到了印证，礁体大型钙化藻暴发约在690-600万年前和360-150万年前，均发生在仙掌藻亚基因组分化和多倍化之后不久（图3）。

图3. 仙掌藻亚基因组分化时间与气候事件的耦合特征

针对仙掌藻和脆叉节藻的钙化模式存在明显差异，本研究深入揭示了仙掌藻胞外钙化和脆叉节藻次级细胞壁钙化的遗传调控特征（图4）。发现两种钙化藻在实现钙化区域的钙化离子饱和与分泌有机基底促进晶体成核发育方面有明显差异。仙掌藻中转运钙化离子的Pmca，V-ATPase和Slc4特异性扩张，脆叉节藻则显著扩张了催化碳酸盐体系离子转化的胞外CA；在有机基底方面，仙掌藻显著扩张Col1a、Fn3，而脆叉节藻显著扩张了细胞壁内多聚糖和糖蛋白合成基因家族。多组学联合解析表明，仙掌藻的钙化反应与光合作用紧密耦合，属于“生物学过程诱导”的钙化模式。

图4. 仙掌藻和脆叉节藻的生物钙化模型及其遗传调控特征

上述研究以“Genome of Halimeda opuntia reveals differentiation of subgenomes and molecular bases of multinucleation and calcification in algae”为题，于2024年9月20日在线发表于《PNAS》。中国科学院南海海洋研究所副研究员张浩、王信、曲朦、研究员殷建平、联合培养博士研究生于海燕与青岛华大基因助理研究员刘小川为本文的共同第一作者，中国科学院南海海洋研究所林强研究员、厦门大学王大志教授和美国康涅狄格大学林森杰教授为共同通讯作者。南海海洋所龙丽娟研究员团队，中国地质大学（武汉）孙军教授等参与该项研究。该研究工作得到了国家自然科学基金、国家重点研发计划等项目联合资助。

相关论文信息：Hao Zhang^#,Xin Wang^#,Meng Qu^#,Haiyan Yu^#,Jianping Yin^#,Xiaochuan Liu^#,Yuhong Liu,Bo Zhang,Yanhong Zhang,Zhangliang Wei,Fangfang Yang,Jingtian Wang,Chengcheng Shi,Guangyi Fan,Jun Sun,Lijuan Long,David A. Hutchins,Chris Bowler,Senjie Lin^*,Dazhi Wang^*,Qiang Lin^*. 2024. PNAS. DOI: 10.1073/pnas.2403222121.

论文链接：www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2403222121